1. Photosynthesis
光合作用能够将光能和CO2转变成储存有能量的有机物和O2,不夸张的说,光合作用是这个星球上最重要的一个反应过程,因为它是地球生绝大多数生命最根本的有机能量来源。同样很重要的是,光合作用产生的大量的氧气深刻地改变了生命的进化方向。在氧气大量出现之前,地球上的生物都为厌氧生物,无氧呼吸的能量转化效率比有氧呼吸低很多。而氧气大面积出现之后,地球上大多数的生物都逐渐采用有氧呼吸了。
光合作用主要分为两个反应阶段:
1.1 光反应阶段:在光驱动下水分子氧化释放的电子通过类似于有氧呼吸电子传递链那样的电子传递系统传递给NADP,使它还原为NADPH。电子传递的另一结果是基质中质子被泵送到类囊体腔中,形成的跨膜质子梯度驱动ADP磷酸化生成ATP。
1.1 Light reactions
Mg2+ is essential in both α-Chlorophyll (chlorophyll a) and β-Chlorophyll (chlorophyll b)
光吸收:当特殊叶绿素a(P)被光激发后成为激发态P*,放出电子给原初电子受体(A)。叶绿素a被氧化成带正电荷(P+)的氧化态,而受体被还原成带负电荷的还原态(A-)。氧化态的叶绿素(P+)在失去电子后又可从原初电子供体(D)得到电子而恢复电子的还原态。这样不断地氧化还原,原初电子受体将高能电子释放进入电子传递链,直至最终电子受体NADP+。同样,氧化态的电子供体(D+)也要想前面的供体夺取电子,一次直到最终的电子供体水。
光系统Ⅰ(PSI): 能被波长700nm的光激发,又称P700。包含多条肽链,位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外,其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0(一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。
光系统Ⅱ(PSⅡ):吸收高峰为波长680nm处,又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(LHC Ⅱ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素及质体醌。
细胞色素b6/f复合体:可能以二聚体形式存在,每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。
非循环电子传递链:光系统Ⅱ→初级接受者→质体醌(Pq)→细胞色素复合体→质体蓝素(含铜蛋白质,Pc)→光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白(Fd)→NADP还原酶 非循环电子传递链从光系统Ⅱ出发,会裂解水,释出氧气,生产ATP与NADPH。
循环电子传递链:光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体→质粒蓝素(含铜蛋白质)(Pc)→光系统Ⅰ电子并不传递到NADP+, 以调节生成的ATP与NADPH的浓度比。循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。
1.2暗反应阶段:利用光反应生成NADPH和ATP进行碳的同化作用,使气体二氧化碳还原为糖。
1.2 Carbon reactions (Calvin cycle)
2. Evolution of green plants
植物能够进行光合作用,是地球上大多数生命存在的基础。同时,植物也是人类直接或间接获取食物能量的来源,因此对植物的研究与人类息息相关,而了解植物的进化历程也就变得至关重要。
广义的植物界(Plantae)分为红藻(Rhodophyta, or Red Algae)、灰藻(Glaucophyta),以及绿色植物(Viridiplantae,or Green Plants)。红藻没有叶绿素,红色来自于藻红色,采用藻胆蛋白作为集光色素,但藻胆蛋白的合成需要大量能量,在进化上形成了一个盲枝。灰藻含有叶绿素a,但任然主要采用藻胆蛋白作为集光色素。绿色植物则主要分为绿藻和陆生植物,而陆生植物是由绿藻的某一支分化而来的。绿色植物使用叶绿素a和叶绿素b作为光合色素,不含藻胆素。下面两张图为植物界的进化关系图。
Leliaert et al., 2012 Critical Reviews in Plant Sciences
Image credit to Chegg Study
2.1 藻类:根据生命进化树,藻类很有可能是由纤毛虫(Ciliates)内吞蓝藻而产生的。藻类是一个polyphyletic group,并没有一个共同祖先,它们有不同的起源,因此并没有一个藻类所特有的特征。所以藻类只是对一类生物模糊的称呼,并没有确切的定义,但都能进行光合作用,并且是真核生物。有的人喜欢把蓝藻也称为藻类,但在学术上似乎都会把所有原核生物排除在藻类外面。
**蓝藻: **光合细菌具有细菌绿素,利用无机的硫化氢作为氢的供应者,产生了光系统。原始藻类植物,如蓝藻类所具有的叶绿素a,很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者,具有光系统,通过光合作用产生了氧。
红藻:随着蓝藻类的产生,光合细菌类逐渐退居次要地位,而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类,释放出来的氧气逐渐改变了大气性质,使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类,同时,类囊体单条地组成为叶绿体,但集光色素基本上一样,仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素,藻胆蛋白,需用大量能量和物质合成,是很不经济的原始类型,所以只能发展到红藻类,形成进化上的一个盲枝。
硅藻:藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候,藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类,但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰,所以在比隐藻类较为高级的种类,如在甲藻类、硅藻类,除叶绿素a以外,只有叶绿素c,而藻胆蛋白消失了。迄今,海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类,占据优势。但这个类群不能离开水体,仍是一个盲枝。
绿藻:藻类植物的第三发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外,还产生了叶绿素b。据科学家估计,叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统,光合作用效率高出了3倍,也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类(尚未发现)差不多,但由于某种原因,可能与当时的大气光照条件有关,杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来,环境条件变为较为适合于叶绿素 b生物的生长,从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体,而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器,即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆,进一步演化为苔藓植物、蕨类植物及种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的百分之十,形成了臭氧屏蔽层,阻挡了杀伤生物的紫外线,使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后,光合生物的进化速度大大加快,在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物。Chlamy细胞只有一个叶绿体,而高等植物像Arabidopsis细胞中有上百个叶绿体。
2.2 苔藓:苔藓植物是一种小型的绿色植物,结构简单,仅包含茎和叶两部分,有时只有扁平的叶状体,没有真正的根和维管束。它们没有花朵也不制造种子,而是经由孢子来繁殖。苔藓植物代表着从水生逐渐过渡到陆生的类型。有人认为起源于绿藻,其理由为:含有相同的光合作用色素;相同的贮藏淀粉;精子均具有2条等长的顶生鞭毛;孢子萌发时所形成的原丝体,与丝藻也很相似;绿藻的卵囊与精子囊的构造可与苔藓植物的颈卵器和精子器相比拟。
2.3 蕨类植物:蕨类植物特征为不开花,通过孢子繁殖,有维管束,直立或少为缠绕攀援的多年生草本,或间为高大树形;孢子体(即通常所谓绿色蕨类植物)照例有根、茎、叶的器官分化。孢子成熟后从孢子囊内以特种巧妙的机制(环带)被散布出来,落地后萌发生长成为原叶体,叫做配子体。配子体的形体甚为简单,为不分化的叶状体、块状体或分叉的丝状体等。
蕨类植物的生活史中,孢子体和配子体都是独立生活的,但孢子体比配子体大大发展。孢子体是二倍体,地下有根状茎向下着生许多不定根,向上生长羽状的叶片,有些叶片(孢子叶)的背面着生许多集合成群的孢子囊,每个孢子囊中有几个孢子母细胞,经减数分裂后产生16~64个孢子(n)。成熟后,孢子从孢子囊中散出,落在潮湿土壤表面萌发,长成扁平的心脏形配子体(n),称为原叶体。原叶体是绿色、自养,大小一般不超过1/2厘米,每个原叶体向地面产生几个颈卵器(雌配子囊)和一些精子器(雄配子囊)。颈卵器成熟后只有1个卵,精子器成熟后产生数十个螺旋形的多鞭毛的精子。在有雨水或水滴的条件下,精子游入颈卵器中与卵受精。合子(2n)经过不断分裂,发育成1个幼胚,这便是幼小的孢子体。此时孢子体“寄生”在原叶体上,吸取原叶体的营养,当胚萌发后,根和茎叶穿出原叶体,形成独立的孢子体,原叶体不久死亡。
2.4 种子植物(被子植物,显花植物):
所有的种子植物都有两个基本特征,就是体内有维管组织——韧皮部和木质部、能产生种子并用种子繁殖。种子植物可分为裸子植物和被子植物。裸子植物的种子裸露着,其外层没有果皮包被。被子植物 [2] 的种子的外层有果皮包被。与种子出现有密切关系的是花粉管的产生,它将精子送到卵旁,这样在受精这个十分重要的环节上,就不再受环境--水的限制。它们的孢子体发达,高度分化,并占绝对优势;相反配子体则极为简化,不能离开孢子体而独立生活。种子的形成:种子的结构包括胚、胚乳和种皮三部分,是分别由受精卵(合子)、受精的极核和珠被发育而成。大多数植物的珠心部分,在种子形成过程中,被吸收利用而消失,也有少数种类的珠心继续发育,直到种子成熟,成为种子的外胚乳。